Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia.

Universidad de Caldas, Departamento de Sistemas de producción, Manizales, Colombia.

El Brachiaria decumbens es la especie más cultivada del género Brachiaria, constituyéndose en la base de la alimentación de muchos de los sistemas de producción ganadera en el trópico bajo. La especie se adapta a muy distintas condiciones agroecológicas, desde el nivel del mar hasta los 2.200 metros, es tolerante a la sequía, quemas, alta precipitación, pastoreo intensivo, pisoteo, suelos ácidos y pobres en nutrimentos, y alta saturación de aluminio (Bernal, 1994). Por la importancia que tiene para la zona tropical y bondades que posee para la producción pecuaria, el conocimiento generado sobre esta gramínea es relativamente amplio.

Los costos institucionales de la investigación en pasturas son relativamente altos debido a los múltiples factores que afectan su producción y calidad y a los relativamente largos períodos del ciclo de cultivo. Debido a la enorme heterogeneidad de condiciones climáticas y edáficas que imperan en el trópico, se requerirían un sinnúmero de ensayos específicos a cada sitio, incrementándose notablemente el tiempo para tomar una decisión de transferencia de tecnología y el costo que el proceso de la innovación demandaría.

El desarrollo de modelos de análisis de sistemas de producción ha permitido reducir en gran medida las restricciones de tiempo y de costos mencionadas. Los modelos utilizan ecuaciones construidas a partir de la teoría biofísica y de resultados experimentales, y se validan igualmente mediante ensayos experimentales. Posterior a su validación, los modelos permiten experimentar y apoyar las decisiones de planificación de las actividades de investigación, transferencia y desarrollo agropecuario. Los modelos permiten predecir escenarios para el uso del suelo, explorar oportunidades de uso de distintas alternativas, identificar instrumentos de política para realizar intervenciones, y desarrollar sistemas de apoyo a la toma de decisiones en la investigación y la transferencia de tecnología (Bouma, 1998). Una de las principales características de los sistemas de apoyo a decisiones en agrotecnología es que son orientados por la demanda de soluciones a problemas específicos de la producción (Stoorvogel, 1998). El uso práctico de los modelos de simulación permite realizar experimentaciones en situaciones donde no es posible realizarlas físicamente, el costo de hacerlas es muy alto, o ambas (Quiroz et al., 1996; Aguilar y Cañas, 1992).

Al experimentar con los modelos, se puede dar respuesta rápida a preguntas como: "Qué pasaría con la respuesta del rendimiento y calidad del forraje si se aplicara más fertilizante o si cambia a través del tiempo la humedad, radiación, temperatura, tipo de suelo, etc.?" (Bouma, 1998). Los modelos no toman decisiones pero orientan a técnicos y a productores en el manejo de la decisión (Stoorvogel, 1998).

El modelo DSSAT (Sistema de Apoyo para la Toma de Decisiones en la Transferencia Agrotecnológica, por sus siglas en inglés Decision Support System for Agrotechnology Transfer) contiene 6 modelos separados para simular el crecimiento de 16 cultivos de importancia económica (Jones et al., 1994) y ha demostrado alta confiabilidad bajo distintas condiciones de clima, suelo y manejo (Tsuji, 1994). El usuario del modelo DSSAT puede a) organizar y archivar bases de datos sobre clima, suelo, cultivos, experimentos y precios, b) simular producción de cultivos en una o varias estaciones y en secuencias, c) analizar y graficar datos, y d) evaluar diferentes prácticas de manejo específicas a un lote o finca (Jones, 1993).

La experiencia del DSSAT en pastos se limita al Paspalum notatum (bahiagrass), un pasto de importancia en la zona subtropical. Su incorporación al modelo DSSAT se realizó en la Universidad de Florida utilizando como base el modelo CROPGRO, que dentro del DSSAT simula el crecimiento y desarrollo de varios cultivos dicotiledoneos, y modificando los valores de los parámetros fisiológicos, fenológicos y bromatológicos que describen las características de la especie, el cultivar y el ecotipo, sin realizar alteraciones en la estructura del modelo (Kelly, 1995). En el caso de parámetros no disponibles para el pasto bahiagrass, el CROPGRO utiliza los valores originales de soya.

Existen otros modelos para simular el crecimiento de pasturas, algunos de ellos son: BLUE GRAMA, CENTURY, GRASMOD, GRASP, GRAZPLAN y el HURLEY PASTURE MODEL (Hanson et al. 1985; McKeon et al. 1990; Moore et al. 1991; Parton et al. 1993; Thornley & Verberne 1989; Van de Ven 1992); pero ninguno de ellos es parte de un modelo de simulación agrícola integral debido a que no incluyen la utilización de diferentes cultivos, ni opciones de manejo con la suficiente sensibilidad a los diferentes factores medioambientales a nivel de un lote o finca. Esto es clave para analizar el comportamiento de un sistema agrícola y predecir la producción; aunque recientemente los modelos GRASP y GRAZPLAN fueron incorporados al modelo APSIM (McCown et al. 1996) que incluye importantes elementos del DSSAT, éste no está tan difundido mundialmente como el DSSAT.

La presente contribución describe el proceso metodológico y los resultados de la calibración y validación del modelo DSSAT para simular los criterios de producción de materia seca y de calidad protéica del Brachiaria decumbens bajo distintos escenarios de clima, suelo y manejo.

El modelo DSSAT está compuesto por los siguientes archivos inputs: características de la planta, ecosistema de la planta, manejo del ensayo y la conjunción de archivos para la simulación.

Los archivos que componen la planta son SPE, CUL y ECO. El archivo SPE, también llamado archivo de la especie, tiene los parámetros más representativos del comportamiento fisiológico de la planta en un determinado medio. Contiene los parámetros de fotosíntesis, respiración, composición bromatológica de cada una de las partes de la planta, carbón y nitrógeno, partición vegetal, crecimiento de la hoja, factores de envejecimiento de la hoja, parámetros de la raíz, crecimiento de la semilla y la vaina, fenología, pérdida de la vaina, comportamiento y estado de la flor en función al fotoperíodo y a la temperatura, crecimiento y tamaño de la copa e internudo.

El archivo CUL, llamado archivo de cultivar, requiere información, en días fototérmicos, sobre tiempo que transcurre entre plantación y floración, salida de la primera flor y primera semilla o primera vaina, y tiempo transcurrido para lograr su maduración. También requiere máxima tasa de fotosíntesis en la hoja, máxima longitud y área específica de la hoja. El archivo ECO, o de ecotipo, requiere parámetros muy similares al anterior, pero que son propios del ecotipo.

Suelo y clima son los archivos que componen el ecosistema de la planta. El archivo de suelos requiere los parámetros físicos, químicos y estructurales del suelo a diferentes profundidades y se identifica con los datos de localidad, latitud, longitud y nombre del sitio y país. El archivo de clima requiere los datos diarios de temperatura máxima, mínima, radiación solar y precipitación.

El archivo relacionado con las observaciones en el ensayo, o archivo T, contiene la información sobre fechas de corte (de producción y de igualación), producción de materia seca de forraje y presentación de pestes.

El archivo de conjunción, llamado archivo X, reúne todos los archivos por medio de los códigos con que se identificaron cada uno de ellos con anterioridad. Este archivo tiene los datos de las fechas de siembra, fertilización, cantidad y tipo de fertilizante, emergencia (si se desea o si no el modelo tiene la opción de desarrollar automáticamente la emergencia), tratamientos realizados, sistemas de siembra, etc. El archivo tiene la posibilidad de decidir si se desean simular parámetros de manejo como riego, fertilización, plagas y aplicación de residuos, y de intercambiar archivos de clima, suelo, SPE, CUL o ECO, diferentes al propio del lote o finca.

La adaptación del modelo DSSAT para simular la producción de B. decumbens se llevó a cabo de manera secuencial: recopilación de datos, calibración y validación del modelo.

Se realizó una amplia revisión de literatura con el fin de recuperar la información fisiológica, fenológica y bromatológica de cada uno de los parámetros del B. decumbens requeridos por los diferentes archivos SPE, CUL y ECO del modelo. Al mismo tiempo, se enviaron al laboratorio muestras de tejido de hojas, tallos y raíces para análisis de N, carbohidratos, ácidos orgánicos, cenizas y lípidos.

La información requerida por el archivo SPE, fundamentalmente sobre características fotosintéticas del B.decumbens, fue relativamente escasa, razón por la cual se recurrió a la información sobre el género Brachiaria en general, en primera instancia, y a la información sobre plantas C₄, que son gramíneas tropicales, en segunda instancia.

Los archivos CUL y ECO no sufrieron mayores modificaciones dado que no se tiene medición de día térmico o fototérmico en los datos de las investigaciones realizadas a nivel del trópico, donde el largo del día es relativamente constante en comparación con la zona subtropical que tiene variación en horas de luz y horas de oscuridad de acuerdo a la estación. El modelo CROPGRO requiere parámetros de semilla, vaina y florescencia y de fijación de nitrógeno, los cuales no tienen aplicabilidad en el caso de las pasturas, razón por la cual no se realizaron cambios en ellos.

En el caso de parámetros específicos de B. decumbens, no encontrados en la revisión bibliográfica, se dejaron aquellos existentes para el pasto bahía.

La información sobre ecosistema de la planta y manejo del ensayo se obtuvo de la base de datos de la Red Internacional de Evaluación de Pastos Tropicales (RIEPT). La selección de los sitios se basó en la disponibilidad de información de clima, suelo y producción. Un criterio adicional de selección fue un rango amplio de condiciones de clima y suelo, de tal manera que el programa tuviese potencial de aplicación bajo varias circunstancias y regiones. Las estaciones experimentales seleccionadas, con sus respectivos años de evaluación, fueron las siguientes: Carimagua (Dpto. del Meta, CIAT, 1980-1982), Gigante (Dpto. del Huila, CENICAFE, 1983-1986), el Nus (Dpto. de Antioquia, ICA, 1984-1986), Santander de Quilichao (Dpto. del Cauca, CIAT, 1979-1982), La Romelia (Dpto. de Caldas, CENICAFE, 1982-1983), y Urrao (Dpto. de Antioquia, Secretaria de Agricultura, 1990-1993).

En el archivo de suelo se utilizaron los parámetros suministrados por la base de datos de la RIEPT. Los parámetros de retención y conductividad de agua se estimaron con base en textura del suelo, densidad aparente y contenido de materia orgánica, utilizando el programa Soil Parameters Estimate (SOILPAR version 1.1; Donatelli et al. 1996, 1997)

Los parámetros del archivo clima fueron obtenidos de la información climática en la base de datos de la RIEPT. La información sobre radiación solar se estimó a partir del modelo Global Solar Radiation Estimate (RadEst versión 2.0; Donatelli y Campbell, 1998), con base en la longitud, latitud, altura, temperatura máxima, temperatura mínima y precipitación de la localidad.

Los datos de producción de materia seca se obtuvieron de la información de los ensayos regionales tipo B de la RIEPT, referentes a Brachiaria decumbens 606. En cada estación o localidad se estableció un ensayo en el cual la especie era la parcela principal y ésta a su vez dividida en cuatro subparcelas o edades de rebrote (3, 6, 9 y 12 semanas después del corte de igualación), en los períodos de máxima y mínima precipitación. Esta estandarización se realiza a 15 cm del suelo, teniendo en cuenta el hábito de crecimiento de la gramínea y siguiendo la metodología propuesta para la RIEPT y además, esta altura simula la parte de la planta que el animal no consume y las reservas de ésta para rebrotar después del corte.

La fertilización de los lotes se realizó de manera estándar en todos los sitios, con 22 kg/ha de P (50 kg de P₂O₅), 41.5 kg/ha de K (50 kg de K₂O), 100 kg/ha de N, 20 kg/ha de Mg y 20 kg/ha de S. El P, Mg y S se incorporaron a 20 cm de profundidad al momento de la siembra. El N y K se fraccionaron aplicando un tercio de la dosis en banda 28 días después de la siembra, un tercio al voleo 13 semanas después del establecimiento, y un tercio al voleo un mes antes de la época seca o durante el corte de igualación para iniciar la primera evaluación (Toledo y Schultze-Kraft, 1982).

Dado que el modelo CROPGRO no tiene la opción de realizar cortes, éstos se simularon por medio de la opción "peste", permitiendo eliminar una fracción de biomasa similar al corte o al consumo que hacen los animales. Dado que los cortes fueron realizados a 15 cm de altura fue necesario cambiar el código de fuente del modelo añadiendo la opción MOWE que permite seccionar el pasto hasta un peso de biomasa determinado. El valor de materia seca de los 15 cm se logró mediante cortes realizados a nivel de campo, obteniéndose valores en un rango de 2000 a 7000 kg/ha, decidiéndose utilizar 5000 kg/ha como valor promedio.

Para la calibración del modelo se utilizó la información de las estaciones: El Nus, La Romelia, Carimagua y Quilichao. Con la información de la estación de El Nus se realizaron las primeras simulaciones de calibración del modelo. Con los datos de la relación entre valores simulados (archivos output) y observados se hicieron nuevas simulaciones con distintos valores de los parámetros, dentro de los rangos establecidos a partir de la revisión bibliográfica. Posteriormente se llevó a cabo el mismo procedimiento con la información de las estaciones La Romelia, Carimagua y Quilichao buscando que las relaciones entre valores simulados y observados fueran adecuadas para el nuevo sitio y los sitios ya incorporados.

La validación es la aprobación, a través de procedimientos estadísticos adecuados, de un nivel aceptable de confianza, de tal modo que sean correctas las interpretaciones para el sistema real hechas desde las inferencias obtenidas con el modelo (Aguilar y Cañas, 1992). En síntesis, es la comparación de lo simulado y lo obtenido mediante experimentos físicos, por lo que el proceso determina en qué medida se ajusta el modelo a la representación de la realidad (Barrera y Aguilar, 1996). Durante la validación se introduce nuevos sitios, es decir, sitios distintos a la calibración, sin hacer cambios en los archivos inputs. La validación del modelo de B. decumbens se realizó con la información de las estaciones Gigante (Huila) y Urrao (Antioquia).

Como resultado de la simulación del modelo DSSAT encontramos los archivos output que tienen la opción de observar el nitrógeno disponible en la planta, y calcular con este valor la proteína.

Los rangos de los principales parámetros de los archivos SPE y CUL utilizados en el proceso de calibración y el valor final con el cual se realizó la validación, se reporta en el cuadro 1. En el archivo SPE, los parámetros más sensibles fueron aquellos que utilizan la fotosíntesis, respiración, N y área y peso específico de la hoja. En el archivo clima el parámetro más sensible fue radiación solar y en el archivo suelo, materia orgánica.

En el proceso de calibración se utilizaron rangos de 2000 a 7000 kg/ha para el valor de materia seca contenida en los 15 cm del corte de igualación. El mejor índice de relación entre lo simulado y lo observado se encontró con 5000 kg/ha. Este valor fue involucrado al archivo T en la opción peste, para simular hasta donde se le permite consumir a la plaga, y como tal fue utilizado para la calibración y validación. Este mismo valor se le adicionó a la producción de materia seca de la base de datos de la RIEPT, de tal manera que ambos valores, el simulado y el observado, representan la disponibilidad de materia seca a ras de suelo en un momento determinado. La producción de materia seca anual está representada por la suma del integral por encima de los 5000 kg/ha.

En la figura 1 se observa la producción de materia seca de los datos simulados en los cortes correspondientes a las semanas seis y nueve, en comparación con los datos reportados por la RIEPT, en las estaciones El Nus, La Romelia y Quilichao. En el caso de Carimagua, donde las prácticas de manejo regionales son distintas, se presenta la información de cortes a las semanas nueve y doce. En la misma figura se presenta la información pluviométrica, señalando las épocas de mínima y máxima precipitación. La concordancia entre los puntos observados y las líneas que simulan la producción indica el ajuste que se logró con la calibración del modelo.

En las estaciones El Nus y La Romelia no se presentaron épocas de sequía tan marcadas como en las estaciones Carimagua y Quilichao, durante los años de evaluación, lo que hace que no existan días sin producción en lo simulado. En general, para El Nus, la relación entre lo simulado y observado es bién, al igual que en La Romelia aunque no en un nivel tan aceptable como El Nus . En la estación Carimagua el modelo simuló muy bién el crecimiento del pasto en las épocas de lluvia y de sequía. Entre los días 610 y 680 no había producción, debido a la falta absoluta de pluviosidad. En esta misma estación se presenta un efecto adicional de la opción de corte en las 12 semanas hacia el día 465, cuando se observa un descenso a 4898 kg/ha como valor simulado; para lo cual no tenemos explicación.

En la estación de Quilichao el modelo simula correctamente la falta de producción de materia seca entre los días 270 y 360 y entre 680 y 790, también por un factor de estrés de agua. En esta estación también se observa en los datos simulados un descenso a 4896 kg/ha como consecuencia de un aumento del consumo en la opción peste mayor al esperado, muy cerca al día 100, en el corte de igualación.

Dentro del archivo SPE se calibraron parámetros que definían el N existente en la planta, los que encontramos como proteína (cuadro 1), al simular el modelo se obtiene la salida del archivo output de nitrógeno, del cual solo se escogen los valores de N en hoja y tallo por ser los de importancia en calidad proteica de la pastura (cuadro 2). Esta salida permite obtener la proteína al ser multiplicado el valor de nitrógeno por la constante 6.25, lo que ayuda a establecer bases para la toma de decisiones al sector pecuario e investigativo en cuanto a valor nutritivo de las pasturas. En este trabajo no fue posible lograr la validación de los datos de la salida output de nitrógeno debido a que no se llevó a cabo la medición de proteína en la RIEPT, por lo cual no existía valor con el cual comparar lo simulado.

• Validación

En los cuadros 3 y 4 se presenta la disponibilidad observada y simulada de materia seca de Brachiaria decumbens a las 3, 6, 9 y 12 semanas, en las estaciones de Gigante y Urrao, respectivamente.

En Gigante, la relación promedia entre valores simulados y observados es de 0.98, en un rango entre 0.96 a las 3 semanas y 1.01 a las 12. En Urrao, esta relación fue de 0.84, con un rango entre 0.82 a las 3 semanas y 1.00 a las 12 semanas. No obstante, el establecimiento en la estación de Urrao se realizó tarde en el período de lluvias al punto que el primer corte de igualación coincidió con una drástica reducción de las lluvias, afectando notablemente los datos de los primeros cortes de las semana 3, 6 y 9. Excluyendo estos primeros valores se obtiene un promedio adaptado de 0.99 en la estación Urrao.

En comparación con los valores de referencia del bahiagrass, cuya relación promedia entre los valores de producción simulada y observada, en tres sitios, fué de sólo 1.52, con un rango entre 1.15 y 2.22 (Kelly, 1995), se observa un avance significativo de la confiabilidad del modelo brachiaria. Este hecho resulta aun más significativo si se considera el amplio rango de condiciones climáticas y edáficas bajo las cuales se realizó la calibración, lo mismo que de condiciones de manejo por corte a 3, 6, 9 y 12 semanas, tanto bajo condiciones de máxima como de mínima precipitación. Es probable que la estructura lógica que tiene el DSSAT y la calidad de la base de datos de la RIEPT, en términos de cantidad y confiabilidad de la información reportada, hayan sido los factores claves para el ajuste encontrado con el modelo.

Los indicadores de calidad del ajuste del modelo DSSAT aplicado al crecimiento del Brachiaria permiten reconocer que los modelos constituyen una estrategia efectiva de apoyo a la toma de decisiones en la planificación de actividades de investigación, transferencia y desarrollo agropecuario. Se dispone de una nueva herramienta de simulación que permite predecir escenarios para el uso del suelo y dar respuestas eficientes a las demandas de los usuarios gracias a que resulta factible realizar experimentaciones con el modelo en situaciones donde no es posible realizarlas físicamente o el costo de hacerlas es muy alto, en consideración al enorme ahorro de tiempo y de recursos que se logra con la disponibilidad del modelo.

Los resultados obtenidos con la validación indican que el modelo DSSAT aplicado al crecimiento del pasto Brachiaria decumbens constituye una buena herramienta para la toma de decisiones en materia de establecimiento y manejo de esta gramínea y en la simulación de escenarios para el uso del suelo. Prácticamente, la principal restricción de uso del modelo es la decisión de mantener una disponibilidad de 5000 kg/ha, ya sea por el diseño de los cortes (en este caso a 15 cm por encima del suelo) o por decisiones de manejo del pastoreo. La decisión de utilizar el modelo para simular la producción de materia seca por encima o por debajo de los 5000 kg/ha, exige que el usuario realice una nueva calibración para alcanzar un ajuste adecuado.

Es claro que el modelo base (CROPGRO) se sustenta en una planta dicotiledonea, mientras el pasto es una planta monocotiledonea. Dado el ajuste entre los valores simulados y obervados queda sin resolver la inquietud de si se justifica o no la inversión para disponer de un modelo de pastos que se fundamente en monocotiledoneas.

Debido a que no se hizo validación a la salida de nitrógeno se debe tener precaución si se quieren utilizar los valores de este archivo. Se recomienda utilizar esta opción del modelo si se lleva a cabo validación y la comparación con datos observados.

El DSSAT es un modelo que puede simular pastos que tienen varios años después del establecimiento. Si se considera que con el tiempo la concentración de tallos en la base será mayor, se desconoce la confiabilidad del modelo para simular esta situación, dado que los datos utilizados tanto para la calibración como para la validación tuvo una duración máxima de 4 años.

La incorporación de animales al modelo DSSAT aún no existe. Con el trabajo realizado se avanzó en la medida que fue factible simular de alguna manera el consumo del animal mediante la opción "peste". Sin embargo, el efecto del N que se devuelve al piso a través de las excretas y el daño causado al suelo por el pisotéo no han sido incorporados al modelo. Una nueva opción que permite incluir las heces como fuente de N está siendo desarrollada actualmente (A. J. Gijsman; datos no publicados). El presente trabajo recomienda incluir también al modelo una opción que mida la digestibilidad de la biomasa.

La calidad de los resultados de la aplicación de un modelo depende de la calidad de la información que se utiliza para su calibración y para formular los archivos de input. Aunque los ensayos de la RIEPT tienen mucha información, no tenían datos confíables de la radiación solar diaria y del perfil completo del suelo (solamente se evaluó la capa superficial). Para facilitar el uso de estos datos para ejercicios de simulación, sería importante dar más attención a estos detalles.

Agradecimientos a I. M. Rao (CIAT) por la colaboración en estimar los parámetros fisiológicos; a M. Donatelli (ISCI, Bologna, Italia) por la colaboración en la aplicación del modelo RadEst; y CENICAFE por suministrar datos climáticos de las estaciones experimentales La Romelia y Gigante

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Parámetro	Definición	Rango	Valor utilizado	Referencias1
PARMAX	Nivel de luz que da la fotosíntesis máxima (mol m-2 d-1)	44-173	44	4, 16, 23, 26, 27, 29, 33, 34, 37, 44, 47, 48, 60.
PHTMAX	Nivel de fotosíntesis con saturación luz (g [CH2O] m-2 d-1)	28-180	110	4, 9, 15, 16, 26, 27, 33, 34, 37, 47, 60.
KCAN	Coeficiente de extinción de luz en la copa (--)	0.37-O.86	0.86	46, 48.
CCMP	...............	10-80	10	Promedio Bahia y Soya
CCMAX	...............	1.40-2.09	1.9	Promedio Bahia y Soya
LNREF	Concentración de N en la hoja que da máxima fotosíntesis (%)	0.80-3.90	2.60	1, 4, 6, 19, 20, 25, 24, 36, 40, 50, 55, 56, 59 y Datos no publicados I.M. Rao.
PROLFI	Concentración 'máxima' de proteina en la hoja (fracción)	0.032-0.39	0.154	1, 4, 19, 20, 25, 36, 41, 50, 55, 56 , 59, Datos no publicados I.M. Rao.
PROLFG	Concentración 'normal' de proteína en la hoja (fracción)	0.032-0.39	0.110	1, 4, 19, 20, 25, 36, 41, 50, 55, 56, 59 y Datos no publicados I.M. Rao.
PROLFF	Concentración 'mínima' de proteína en la hoja (fracción)	0.032-0.39	0.074	1, 4, 14, 19, 23, 25, 36, 41, 50, 55, 56, 59, Datos no publicados I.M. Rao
PROSTI	Concentración 'máxima' de proteína en el tallo (fracción)	0.019-0.13	0.079	6, 14, 25, 36, 38, 56.
PROSTG	Concentración 'normal' de proteína en el tallo (fracción)	0.019-0.13	0.056	6, 14, 25, 36, 38, 56.
PROSTF	Concentración 'mínima' de proteína en el tallo (fracción)	0.019-0.13	0.041	6, 14, 25, 36, 38, 56.
PRORTI	Concentración 'máxima' de proteína en la raíz (fracción)	0.0020-0.06	0.050	38, Datos no publicados I.M. Rao.
PRORTG	Concentración 'normal' de proteína en la raíz (fracción)	0.0020-0.06	0.025	38, 45 y Datos no publicados I.M. Rao.
PRORTF	Concentración 'mínima' de proteína en la raíz (fracción)	0.0020-0.06	0.015	38 y Datos no publicados I.M. Rao.
PCARLF	Concentración de celulosa en la hoja (fracción)	0.23-0.715	0.616	14, 43, 55, Bahia.
PCARST	Concentración de celulosa en el tallo (fracción)	0.32-0.715	0.715	14, 55, Bahia.
PCARRT	Concentración de celulosa en la raíz (fracción)		0.619	Calculado para igualar la suma de componentes a 1
CADSTF	Fracción de carbohidratos no estructurales
	que la planta almacena en el tallo (fracción).	0.481-0.67	0.58	17, 50, Muestra laboratorio.
FINREF	Area específica de la hoja al momento de la emergencia (cm2 g-1)	76.3-329	207	8, 59.
SLWSLO	Cambio en peso específico de la hoja por unidad de
	Incremento en LAI (g cm-2 por unidad LAI).	0.0004-0.00071	0.0004	20 y Datos no publicados I. M. Rao.
ALPHL	Concentración de carbohidratos no-estructurales en hojas nuevas (fracción)	0.097-0.20	0.10	17, 50.
ALPHS	Concentración de carbohidratos no-estructurales en tallos nuevos (fracción)	0.115-0.40	0.11	17, 50.
ALPHR	Concentración de carbohidratos no-estructurales en raíces nuevas (fracción)	0.04-0.125	0.072	38, 42.
RFAC1	Longitud específica de las raíces (cm g-1)	738-25549	7893	10, 40, 41 y Datos no publicados I.M. Rao.
LFMAX	Fotosíntesis máxima bajo condiciones normales:
	350 ppm CO2 y 30 centigrados (mg [CO2] m-2 s-1).	0.62-9.44	2.20	4, 15, 26, 27, 28, 34, 41, 49, 60.
SLAVR	Area específica de la hoja bajo condiciones normales (cm2 g-1)	145-227	225	20, 41.